Règne: Animalia
Embranchement: Chordata
Classe: Reptilia
Sous-classe: Chelonii
Ordre: Testudines
Sous-ordre: Cryptodira
Famille: Testudinidae
Genre: Agrionemys
Espèce: Agrionemys horsfieldii (Gray, 1844)

Noms vernaculaires: Tortue des steppes, tortue russe, tortue de Horsfield
Synonyme: Testudo horsfieldii

Taxonomie : Agrionemys ou Testudo ?
Selon l’IUCN et la CITES, les deux taxons sont valides.
Néanmoins le genre Agrionemys a été créé pour y intégrer les espèces phylogénétiquement proches du genre Testudo mais ayant un mode de vie fouisseur.
La seule espèce du genre est Agrionemys horsfieldii qui ne pouvait plus faire partie du complexe Testudo.
Il y a encore une quinzaine d’années les scientifiques n’étaient pas tous d’accord mais depuis les dernières études phylogénétiques de 2006 le doute ne persiste plus et tout le monde est d’accord là dessus (polymorphisme des marqueurs nucléaires et mitochondriaux).
Le seul sujet qui ne fait pas l’unanimité concerne les sous-espèces.
D’ailleurs dans le système législatif français elle est bien considérée comme une Agrionemys, raison pour laquelle il est possible de détenir librement 25 spécimens, à la différence des Testudo (cf. l’article sur la législation française)
Alors pourquoi deux taxons valides ? Car l’IUCN et la CITES fonctionnent avec tous les pays notamment les gros importateurs, et il est plus simple d’accepter plusieurs taxons.

Distribution et sous-espèces
La tortue des steppes possède une aire de répartition très vaste qui couvre une grande partie de l’Asie Centrale (5 000 000 km²), de la mer Caspienne aux contreforts himalayens. Elle est connue des pays suivants : l’Afghanistan, la Chine, l’Iran, le Kazakhstan, le Kirghizstan, le Pakistan, le Tadjikistan, le Turkménistan et l’Ouzbékistan.

• Agrionemys horsfieldii horsfieldii (Gray, 1844)
  ⇒ Iran, Pakistan, Afghanistan, Tadjikistan, Turkménistan et Ouzbékistan.

La forme occidentale présente une carapace plate, lisse et au contour plus arrondi par rapport aux autres sous-espèces. À la moitié elle est presque complètement plate et caractérisée par des couleurs jaune-brun de base, olivâtres ou parfois jaune-olive, avec des dessins noirs indistincts, pas toujours présents, sur les écailles simples. Elle mesure 23 cm pour la femelle et 20 cm pour le mâle.

La forme orientale présente une carapace de coloration orange marron intense avec des taches sombres décolorées. La tête et les pattes de coloration brunâtre. Elle mesure 20 cm pour la femelle et 18 cm pour le mâle.

• Agrionemys horsfieldii bogdanovi (Chkhikvadze in Chkhikvadze, Brushko & Kubykin, 2008)
  ⇒ Kirghizistan, Tadjikistan, Turkménistan et Ouzbékistan.
• Agrionemys horsfieldii kazakhstanica (Chkhikvadze, 1988)
  ⇒ Kazakhstan, Kirghizistan, Ouzbékistan et Xinjiang en Chine.

La carapace a une légère forme de dôme comme celle de T. h. hermanni, la coloration est différente allant de l’ocre olivâtre clair au marron olivâtre avec des taches noires uniques au sommet des écailles. La tête et les pattes sont mouchetées de noir. Elle mesure 21 cm pour la femelle et 18 cm pour le mâle.

• Agrionemys horsfieldii kuznetzovi (Chkhikvadze, Ataev, Shammakov & Zatoka in Chkhikvadze, Ataev & Shammakov, 2009)
  ⇒ Turkménistan et Ouzbékistan.
• Agrionemys horsfieldii rustamovi (Chkhikvadze, Amiranashvili & Ataev, 1990)
  ⇒ Iran, Kazakhstan et Turkménistan.

La carapace se présente comme plus plate et oblongue que celle des autres sous-espèces. Les écailles sont très sombres et bordées de jaune. La tête et les pattes ont une coloration noirâtre ou brunâtre. Elle vit en zones montagneuses, jusqu’à 2 500 m, décharnées ou avec des dunes de sable. Avec un climat plus frais en été, elle n’estive pas. Elle est plus active pendant l’année, de mai à septembre. Elle mesure 17 cm pour la femelle et 15 cm pour le mâle.

• Agrionemys horsfieldii terbishi (Chkhikvadze, 2009)
  ⇒ Mongolie.

Steppe au Kazakhstan, biotope de A. horsfieldii ©Robert Neu

Habitat et mœurs 
Elle vit dans des milieux désertiques et steppiques variés, à des altitudes comprises entre 200 et 2500 mètres. La tortue des steppes est confrontée à des contraintes thermiques extrêmes (plus de 40°C d’amplitude thermique quotidienne au début du printemps par exemple). Le milieu désertique et steppique dans lequel elle évolue se caractérise par des hivers très froids ainsi que des étés très chauds. Pour faire face à ces contraintes climatiques sévères, la tortue des steppes a adopté une stratégie adaptative des plus rigoureuses : elle s’enterre dès que les conditions deviennent défavorables. Elle trouve dans le sol souvent sableux une température tempérée lui permettant d’attendre le retour de conditions propices à son activité. À partir de la mi-mars, sortant de sa torpeur hivernale, elle engage un contre la montre. Il lui faut s’alimenter pour reprendre des forces, assurer une reproduction nécessaire à la survie de son espèce et reconstituer ses réserves qui l’aideront à affronter les rigueurs estivales et hivernales futures. Ces différentes phases se réalisent en un temps record d’à peine trois mois et demi, entre mars et début juin. Les neufs mois restant, la tortue des steppes demeure enterrée dans le sable, à 50 cm de profondeur. Selon les études menées par des chercheurs français, la tortue des steppes se nourrit principalement de plantes toxiques pour les mammifères herbivores dans le but de limiter les nombreux parasites qui se développent dans son tube digestif.

Juvénile ©Tariq Stark

Description et particularités
Les femelles, plus grandes, atteignent parfois 28 cm de long pour un poids de 2 kg. La tortue des steppes montre une morphologie adaptée à une vie fouisseuse intense : une carapace basse et circulaire, et des pattes avant courtes et robustes. Les membres antérieurs sont terminés par quatre doigts à chaque main et par quatre griffes. La couleur de sa carapace varie du brun à l’olivâtre avec des taches noires plus ou moins étendues qui partent de l’aréole.

Cette tortue est la première tortue à voyager dans l’espace lors de tests réalisés par les Soviétiques en 1968 et même le premier vertébré à faire le tour de la Lune à bord de la sonde Zond 5.

Elle a été nommée en l’honneur de Thomas Horsfield (1773-1859) qui était un médecin et naturaliste américain.

Détail de la tête ©ophis

Maintenance
Espèce diurne et héliophile, A. horsfieldii a besoin de beaucoup de lumière et de rayonnement UVB. Les conditions de maintenance sont différentes pour les jeunes et pour les adultes. Les jeunes tortues des steppes sont élevées dans un terrarium chaud et légèrement humide. Le terrarium est divisé en deux parties : un point chaud à 32°C-35°C et un point plus frais à 25°C. La nuit, la température est abaissée entre 20°C et 23°C. L’hygrométrie ne doit pas être inférieure à 70-80% durant au moins les deux premières années. Des études ont montré que la maintenance des jeunes de cette espèce dans un milieu trop sec engendre des excroissances pyramidales de la dossière (partie supérieure de la carapace) le plus souvent irréversibles. Le terrarium comporte une couche assez épaisse d’écorces de pin ou fibres de coco légèrement humides. Les animaux s’y enfoncent et y demeurent de longs moments. Les spécimens plus âgés ou adultes peuvent être maintenus à l’extérieur dans un enclos spécialement aménagé. Si les jeunes tortues de cette espèce doivent être élevées dans des conditions légèrement humides, en revanche les adultes redoutent sous notre climat une atmosphère froide et humide. Il convient donc d’adapter les conditions de maintenance : la mise en place d’une petite serre dans un enclos extérieur permet aux animaux de se réfugier au sec. Cette serre peut être également utilisée comme abri hivernal. L’enclos pour les adultes est construit dans un lieu sec et ensoleillé. L’herbe est tondue régulièrement de manière à la maintenir rase. Une herbe trop haute conserve l’humidité qui s’avère néfaste pour les spécimens adultes (notamment pendant les mois frais et instables de mars et avril). L’enclos possède de nombreuses cachettes (plantes, arbustes, rochers et buses enterrées) où les tortues viennent se réfugier. Pour les tortues qui se sont adaptées, l’hibernation se déroule normalement du mois d’octobre au mois de mars. Il faut être vigilant pendant les entre saisons (mars-avril et octobre) où la température et l’hygrométrie varient considérablement. Il est préférable de les maintenir dans un abri spécifique (petite serre) en leur donnant la possibilité de sortir si les conditions météorologiques le permettent. Les températures dans cette période d’hivernage devront être relativement stables et comprises entre 5 et 10°C. Veillez à ce que la clôture de l’enclos possède des fondations suffisantes pour éviter à ces tortues fouisseuses de fuir en creusant. Ne sous-estimez pas leur capacité à contourner les obstacles de quelque nature qu’ils soient. Il est indispensable de l’élever séparément car elle s’hybride avec la tortue d’Hermann (Testudo hermanni).

Testudo horsfieldii, vue du plastron ©Cheloniophilie

Reproduction
Avec le réveil, à la sortie de l’hibernation, le mâle commence le rituel de l’accouplement, en agitant la tête devant la tête de la partenaire puis il lui mord les pattes postérieures afin de l’immobilisée, lui arrachant parfois des écailles. Ces véhémences passagères occasionnent quelques fois des plaies sanguinolentes. Enfin il grimpe sur sa carapace pour la copulation, et à cette occasion il émet le seul cri audible des tortues (le coït). La femelle peut conserver pendant 4 ans le sperme du mâle, dans un organe spécial appelé spermathèque. La tortue effectue 3 à 4 pontes maximum par an, constituées à chaque fois 1 à 5 œufs selon la taille de la femelle, d’une durée d’incubation de 60 à 110 jours.

Naissance ©Jon Stumpel

Alimentation
La tortue des steppes est une espèce omnivore qui se nourrit d’une grande variété de plantes tout en incluant des aliments carnés glanés au fil de ses maraudes. Le régime alimentaire des jeunes comprend des végétaux tels que le plantain, pissenlit, laiteron, trèfle et tous autres aliments riches en calcium. Parallèlement, il est judicieux de leur proposer des aliments d’ordinaire réservés aux poussins. Ces farines à base de protéines végétales sont appréciées par les jeunes tortues. Et le bénéfice qu’elles en tirent se reflète sur leur croissance harmonieuse. Une petite coupelle remplie de cette farine est placée quotidiennement à la disposition des animaux. Pour ce qui concerne les adultes, ils doivent bénéficier d’un enclos extérieur leur permettant de brouter à volonté les herbes présentes naturellement. Un complément de végétaux est à proposer en quantité et cela quotidiennement : endives, mâche, cresson, chicorée frisée, fanes de navet et de radis, raquettes du figuier de Barbarie, feuilles de brocoli, feuilles de mûrier et de ronces, blettes, rutabaga, chou frisé, feuilles de betterave, tiges de brocoli, épinards, céleri en branche, figues sèches, oranges épluchées, figues de Barbarie etc… Il faut éviter la distribution de tomates, melons, pêches, salades ou tous autres légumes riches en eau et pauvres en calcium (risque de diarrhée). La tortue des steppes est une espèce de milieux secs et il convient toujours de garder à l’esprit cette réalité lorsqu’on la nourrit : préférer des végétaux frais aux aliments riches en eau. Cependant, il n’est pas interdit de leur proposer deux à trois fois par mois, notamment lors des canicules d’été, des fruits ou des légumes de saison. Tout est affaire de fréquence et de dosage. On peut ajouter en complément des granulés de qualité pour tortues terrestres.

Détail d’une patte (antérieure gauche) ©ophis

Protection
Elle est inscrite à l’annexe II de la CITES, et à l’annexe B du règlement communautaire.

Femelle adulte ©ophis

Sources
– Le site Reptiligne
– Le site Cheloniophilie
– Le site Reptiles-Zoo
– Wikipedia
– Le site de la CITES
– Le site The Reptile Database
– Le groupe Facebook « Rêve de Tortue » et les interventions très intéressantes des membres, n’hésitez pas à le rejoindre !
– Galerie Flickr de Jon Stumpel
– Galerie Flickr de Kimberly Colette Micallef
– Galerie Flickr de Tariq Stark
– Galerie Flickr de ophis